Історія досліджень раковинних амеб
Історія досліджень раковинних амеб
Світ мікроскопічних організмів привертає до себе увагу дослідників протягом уже більше трьох століть і описувався ними в численних роботах (van Leewenhoeck, 1685; Joblot, 1718; Тереховский, 1775; Dujardin,1841 і т. д.).
Одноклітинні водорості, бактерії, гриби і найпростіші організми основоположники життя на Землі, що пройшли багатомільйонний шлях еволюції. Завдяки їм людство отримало не тільки корисні копалини, а й саму можливість жити. Мільярди років найпростіші активно беруть участь у формуванні біосфери Землі, будучи необхідним консументом у ланцюзі харчування різних біоценозів.
Здатність амеб самостійно пересуватися дозволяє їм регулювати чисельність бактерій і хвороботворних мікроорганізмів, якими вона живиться. Біоценози стічних мулових відкладень, торф'яних і болотистих ґрунтів, прісних і морських вод неможливі без участі найпростіших організмів.
Латинську назву раковинних амеб - Testacealobosia утворено від слова testa, що означає «глиняний горщик, глечик». Їх черепашки справді дуже схожі на цей посуд. Крім того, існують раковинки в формі блюдечка, шапочки, груші.
Вивчення раковинних амеб почалося на початку XIX століття, тоді були описані перші види (Leclerc, 1816; Ehrenberg, 1838). На початку ХХ століття були опубліковані роботи, що описують раковинних амеб в різних регіонах світу (Wallich, 1864; Wailes, 1912; Аверинцев, 1906). До середини ХХ століття з'явилися монографії, що описують раковинних амеб, а також визначник (Bartos, 1954), що був основним керівництвом для їх ідентифікації до останнього часу.
У Східній Європі дослідження раковинних амеб почалося в кінці XIX століття (Мережковский, 1877; Зернов, 1897). І вже в 1925 році О.А. Курова наводить список всіх виявлених на той час видів амеб – 125 (Курова, 1925). Середовищем існування раковинних амеб є не тільки прісні водойми, а й болота. В останні роки вивчалися, переважно, раковинні амеби - мешканці ґрунту (Мазей, Цыганов, 2006),сфагнових боліт, а також їх роль у розвитку болотно-озерних екосистем (Бобров, 2002; Бобров, 2003).
Поряд з очевидною важливістю вивчення раковинних амеб і накопичення матеріалу про їх фауну, екологію, біологію та систематику існують і певні труднощі. Головна – це складність видової ідентифікації цих організмів, оскільки багато видів піддаються змінам будови раковинки в різних оселищах. Іншою причиною труднощів є недостатність наших знань про видовий склад цієї групи найпростіших.
Морфологія, фізіологія та екологія раковинних амеб
Почнемо з класифікації даних тварин. Інакше їх називають раковинні корененіжки або черепашкові амеби, вони є представниками підцарства Одноклітинні, що належать до ряду Раковинних амеб. Пересуваються ці клітини за допомогою псевдоподій - тимчасових випинань цитоплазми.
Раковинні амеби (рис. 1.1) – гетеротрофні організми. Для побудови тіла і забезпечення енергією вони використовують готові органічні речовини. Багато харчових компонентів розчинені у воді – середовищі їх проживання, а саме білки, пептиди, амінокислоти, вуглеводи, вітаміни та ін. Однак більшість видів пристосувалося до поїдання інших організмів; їжею їм служать бактерії, водорості, гриби, інфузорії, «голі» амеби. З іншого боку, раковинні амеби самі служать їжею більшим організмам: рачкам, личинкам, молоді риб і т. д.
Клітина має типову для амеб будову. Вона складається з мембрани, цитоплазми і органел: ядра, мітохондрій, скорочувальних і травних вакуолей. Анатомічно клітину раковини амеб можна розділити на три частини. При вершині в її цитоплазмі розташовані ядро і різні види включень резервних поживних речовин. Посередині розташовуються травні і скоротливі вакуолі. А ближче до устя цитоплазма позбавлена як органел, так і включень. З неї формуються псевдоподії.
У цитоплазмі деяких раковинних амеб можуть траплятися мікроскопічні одноклітинні водорості – зоохлорели, які, мешкаючи всередині амеб, не тільки не шкодять їм, але і приносять певну користь. Водорості виділяють у цитоплазму амеб різні види цукрів, а натомість використовують тіло амеби для захисту від несприятливих умов зовнішнього середовища.
Розміри раковинних амеб: дрібні - менше 40 мкм, середні - 40-80 мкм, відносно великі 80-150 мкм, великі - 150-280 мкм, дуже великі - більше 280 мкм. Відомо кілька сотень видів черепашкових амеб.
Більша частина тіла амеб даного виду знаходиться в раковині. Ця структура розміром від 50 до 150 мкм. Раковинки бувають: подовжені, сферичні, яйцеподібні, грушоподібні. Поверхня раковинки може бути гладкою, а може бути покрита схожими на черепицю пластинками або своєрідними порожніми виростами-шипами. Залежно від будівельного матеріалу розрізняють чотири види раковинок: органічні, аглютиновані, кремнієві та кальцієві.
Раковинки можуть бути утворені псевдохітином або неорганічною речовиною. У деяких вони складаються з частинок, які походять з навколишнього середовища. Процес формування таких раковин відбувається в кілька етапів. Спочатку амеба за допомогою псевдоподій починає втягувати піщинки, фрагменти панцирів діатомових водоростей або інші тверді частинки всередину клітини (рис. 1.2). Далі вони склеюються за допомогою цитоплазми і виділяються назовні.
Для того, щоб визначити, до якого виду належить та чи інша раковинна амеба, потрібно знати не тільки форму її раковинки, але і кількість отворів в ній – усть. Устя можуть мати різну форму - округлу, подовжену, щілиноподібну, пелюсткову. Ця ознака теж використовується при визначенні виду.
Протікання фізіологічних процесівураковинних амеб характеризується цілим рядом особливостей. Живлення амеб відбувається шляхом захоплення псевдоподіями частинок і подальшого перетравлення в спеціалізованих вакуолях: зовнішні стінки раковин зазвичай теж перфоровані: через пори і великий головний отвір тварина випускає тонкі псевдоподії, що утворюють навколо раковини густу мережу, за допомогою якої амеби ловлять свою здобич – бактерій, дрібних найпростіших і навіть мікроскопічних багатоклітинних тварин.
Регуляція осмотичного тиску здійснюється скорочувальними вакуолями, за допомогою яких видаляються надлишки води з розчиненими в ній солями. З настанням несприятливих умов раковини амеби переходять в стан цисти. Їх оболонка потовщується, а інтенсивність обмінних процесів значно знижується. При зміні умов існування клітини переходять до нормального функціонування.
Розмноження їх клітин здійснюється шляхом поділу на дві клітини, подібно до інших представників підцарства. Однак у зв'язку з наявністю раковини існує і ряд відмінностей. Так, спочатку навколо виступаючої частини амеби починає формуватися нова раковина, а вже потім відбувається саме розподіл. Спочатку дочірні організми ще залишаються пов'язаними між собою цитоплазматичним містком.
Далі він перешнуровується. В результаті дочірні особини відокремлюються і переходять до самостійного існування. Для деяких видів способом розмноження клітини є множинний розподіл. При цьому процес дроблення відбувається всередині раковини. В результаті назовні з'являються голі клітини. Раковину вони формують самостійно в процесі своєї життєдіяльності.
Рухаються амеби за допомогою псевдоподій. Через отвір, яке називається устям, раковинні амеби випускають назовні псевдоподії. Спочатку амеба витягує їх в сторону руху, потім утримується ними за що-небудь і нарешті підтягує вперед все тіло разом з раковинкою.
У природі такий тип руху також характерний для лейкоцитів крові і фагоцитарних клітин, тому його називають «амебоїдним». Пересування раковинних амеб нагадує пересування п'явок.
Екологічними особливостями раковинних амебє їхняширока поширеністьу прісних водоймах, болотах, мулі, на добре зволожених ділянках ґрунту, поверхні рослин, болотних мохів. Середовище їхнього життя може впливати на певні риси будови, а саме на форму раковинки чи кількість ріжків.
Самі звичайні з прісноводних раковинних амеб - це Arcella, Difflugia та Centropyxis (рис. 1.3). На розподіл і кількість псевдоподій істотно впливає глибина водойми, а також властивості і якісний склад ґрунтів. У арцелл раковинки мають вигляд шапочки або перевернутого блюдечка, а у дифлюгії вони схожі на глечики, а іноді на кульки.
Цих амеб часто використовують для визначення ступеня забрудненості води гниючими органічними речовинами. Раковинка прісноводних амеб складається переважно з органічної речовини і має одне або, в крайньому випадку, два отвори для виходу псевдоподій.
I - Difflugia pyriformis;
II - Arcella vulgaris;
III – Arcella dentata;
IV – Lesquereusia modesla;
V – Centropyxis aculeata;
VI - Difflugia corona;
VII – Euglypha alveolata
Раковинні амеби, в сукупності з іншими одноклітинними організмами, є невід’ємною складовою частиною екосистем. Ці організми є важливою ланкою в харчовому ланцюзі, індикатором ступеня чистоти прісного водойми. Неоціненне значення черепашкових амеб полягає в процесі утворення гірських порід.
Прісноводні і морські найпростіші в результаті своєї життєдіяльності створили вапняк, крейду та інші осадові породи. Коли форамініфери відмирають, їх важкі вапняні раковини осідають на дно. На дні морів і океанів з відмерлих раковин форамініфер постійно наростає вапняковий мул.
У світовому океані цей мул покриває площу в 120 мільйонів квадратних кілометрів, тобто приблизно третину поверхні дна світового океану. Місцями товщина мулу досягає декількох сотень метрів. У товщі мулу йдуть хімічні процеси, які перетворюють його в крейду, вапно та інші осадові породи. Щось подібне відбувалося і в древньому океані: в результаті геологічних процесів з відкладень раковинок форамініфер утворилася монолітна гірська порода – вапняк.
Код банера: